La commande du mouvement volontaire
Le mouvement volontaire est commandé par le cerveau, grâce au fonctionnement du cortex moteur. L'étude du fonctionnement du cortex moteur est permise par l'utilisation de l'Imagerie par Résonance Magnétique (IRM).
Cortex moteur
Le cortex moteur est la zone du cerveau qui commande les mouvements volontaires. Il est situé au niveau des lobes frontaux.
Le cortex moteur est composé de plusieurs aires :
- L'aire motrice primaire, qui permet la commande directe du mouvement.
- L'aire motrice secondaire, composée de l'aire prémotrice et de l'aire motrice supplémentaire.
Aire motrice primaire
L'aire motrice primaire, ou cortex moteur primaire, est la zone du cortex moteur qui permet l'exécution du mouvement.
Aire motrice secondaire
L'aire motrice secondaire, ou cortex moteur secondaire, est l'aire motrice composée de l'aire prémotrice et de l'aire motrice supplémentaire. Cette aire corticale, située dans le lobe frontal, permet la programmation (comme une sorte de "répétition mentale") du mouvement.
Aire prémotrice
L'aire prémotrice, ou cortex prémoteur, fait partie de l'aire motrice secondaire. Elle permet l'organisation des mouvements du tronc à partir des informations sensorielles reçues par l'organisme.
Aire motrice supplémentaire
L'aire motrice supplémentaire fait partie de l'aire motrice secondaire. Elle permet la coordination et la programmation (en lien avec ce qui est mémorisé, automatisé) du mouvement.
Un autre cortex est indirectement impliqué dans le mouvement : le cortex pariétal postérieur, situé dans les lobes pariétaux. Il donne les informations spatiales à partir des informations sensorielles et donc visuelles qu'il reçoit.
Cortex pariétal postérieur
Le cortex pariétal postérieur est la zone du cerveau qui donne les informations spatiales nécessaires au mouvement à partir des informations visuelles.
Le cortex cérébral se met en place dès la vie embryonnaire (septième semaine de grossesse). Il est composé de substance grise localisée à la périphérie de l'encéphale. Elle est formée par les noyaux des neurones. Le volume du cerveau quadruple entre la naissance et l'âge adulte.
La stimulation du cortex droit entraîne un mouvement côté gauche, et inversement. Les voies motrices étant croisées, la commande du mouvement est de ce fait controlatérale.
Chaque zone du corps a une zone dédiée dans le cortex moteur. La taille de la zone dans le cortex n'est pas proportionnelle à la taille de la zone du corps, elle dépend des capacités de mouvement de la zone. Il est possible aujourd'hui de repérer avec précision la zone de l'aire motrice qui est activée lors de tel ou tel mouvement. Nous pouvons représenter la superficie des zones motrices corticales grâce à l'homonculus moteur. Plus un organe nécessite des mouvements fins plus la zone corticale qui le contrôle est développée.
Ainsi les mains et la langue représentent d'importantes zones du cortex moteur.
La transmission de la commande
Transmission normale de la commande
Le cortex moteur envoie la commande du mouvement par les neurones qui descendent dans la moelle épinière.
Ces neurones transmettent leur message aux motoneurones (ou neurones moteurs) qui innervent le muscle concerné.
Le motoneurone, qui a la capacité d'intégrer les informations, reçoit deux types de messages :
- Des messages excitateurs, par le biais de synapses excitatrices.
- Des messages inhibiteurs, par le biais de synapses inhibitrices.
Messages excitateurs
Les messages excitateurs vont former des PPSE (Potentiel Post-Synaptique Excitateur), qui vont entraîner une dépolarisation et favoriser l'apparition d'un potentiel d'action. L'acétylcholine au niveau du réflexe myotatique est un neurotransmetteur excitateur présent au niveau de ces synapses excitatrices.
Messages inhibiteurs
Les messages inhibiteurs vont former des PPSI (Potentiel Post-Synaptique Inhibiteur), qui vont entraîner une hyperpolarisation et défavoriser l'apparition d'un potentiel d'action. Le GABA est un neurotransmetteur inhibiteur présent au niveau de ces synapses inhibitrices.
Le motoneurone est donc soumis à deux sommations :
- La sommation spatiale : la combinaison des messages excitateurs et inhibiteurs, par les différentes synapses auxquelles il est connecté.
- La sommation temporelle : la fréquence des potentiels d'action au niveau de chaque neurone pré-synaptique
En combinant ces deux types de sommation, le motoneurone franchit ou non le seuil d'excitabilité. Si le seuil est franchi, le motoneurone déclenche des potentiels d'action qui vont induire la contraction musculaire.
Seuil d'excitabilité
Le seuil d'excitabilité est le seuil qui doit être franchi pour déclencher un potentiel d'action dans le motoneurone, en fonction des sommations spatiale et temporelle.
Si les messages excitateurs ne sont pas suffisamment importants pour dépasser les messages inhibiteurs, le seuil d'excitabilité n'est pas franchi et le motoneurone ne déclenche pas de potentiel d'action, il n'y a donc pas de contraction.
Un motoneurone peut innerver plusieurs fibres musculaires, mais une fibre musculaire est toujours innervée que par un seul motoneurone. On parle d'unité motrice.
Unité motrice
Une unité motrice est composée des fibres innervées par un même motoneurone.
Les lésions médullaires
Lésion médullaire
Une lésion médullaire est une lésion de la moelle épinière.
La moelle épinière est le prolongement du cerveau, suite au bulbe rachidien et est située à l'intérieur de la colonne vertébrale. Le message nerveux part du cortex, traverse l'encéphale et se connecte avec un motoneurone, dans la moelle épinière. Une lésion médullaire influe sur la transmission de ces messages en affectant les neurones qui la composent.
Lors d'une lésion médullaire, les messages envoyés par le cortex moteur ne sont pas transmis aux motoneurones car les neurones de la moelle épinière sont coupés ou abîmés, d'où les effets paralysants des lésions médullaires. Les accidents vasculaires cérébraux (AVC) ou les ruptures de la moelle peuvent être à l'origine de ces paralysies. Le lieu de la paralysie dépend de l'endroit abîmé : plus la lésion est haute, plus la paralysie sera importante.
On parle :
- De paraplégie quand la paralysie touche les membres inférieurs.
- De tétraplégie quand la paralysie touche les quatre membres.
- D'hémiplégie quand la paralysie touche la partie droite ou gauche de l'individu.
La moelle épinière a un rôle essentiel dans la transmission des messages à l'origine des mouvements volontaires.