Le réflexe myotatique s'appuie sur la transmission d'un message d'extension, enregistré par le fuseau neuromusculaire, transmis électriquement par un neurone afférent. Ce neurone transmet le message dans la moelle épinière (centre nerveux) au neurone efférent par le biais d'une synapse, dans laquelle le message est chimique. Le neurone efférent induit la contraction du muscle en transmettant le message électrique au muscle par la jonction neuromusculaire (ou synapse neuromusculaire, également nommée plaque motrice).
Généralités sur le réflexe myotatique
Le réflexe myotatique peut se définir comme un mouvement ou un enchaînement de mouvements réflexes. Cette réaction est provoquée par une stimulation et entraîne une contraction du muscle. Le réflexe myotatique a une forme stéréotypée et ne résulte d'aucun apprentissage. Un réflexe est de ce fait une réaction innée : lorsqu'un muscle est étiré, comme lors du test du réflexe rotulien pratiqué chez le médecin, il se contracte. Ces réflexes permettent de maintenir un tonus musculaire comme par exemple la posture du corps de l'individu.
Réflexe myotatique
Le réflexe myotatique est la contraction brève d'un muscle déclenchée par son propre étirement.
Dans le cas du réflexe myotatique, le muscle est à la fois le capteur et l'effecteur de la réponse.
Cette réponse est :
- Rapide (quelques ms)
- d'une intensité qui varie en fonction de l'intensité du stimulus et de l'état de santé de l'individu
- Stéréotypée (la réponse à un même stimulus sera toujours la même)
- Involontaire (cette réponse apparaît chez un individu anesthésié)
Les acteurs du réflexe myotatique
Les récepteurs sensoriels
Les récepteurs sensoriels sont ceux qui enregistrent la stimulation. Dans le cas du réflexe myotatique, il s'agit des fuseaux neuromusculaires. Ces fuseaux sont des cellules musculaires modifiées présentes dans le muscle et les tendons. Ils enregistrent l'étirement du muscle, ce sont des mécanorécepteurs.
Voie nerveuse sensorielle
La voie nerveuse sensorielle, ou voie nerveuse afférente, est celle qui va transmettre le message du capteur jusqu'au centre nerveux. Il s'agit d'un neurone sensitif, ou neurone afférent. Ce neurone transmet le message du fuseau neuromusculaire à la moelle épinière. Le neurone sensoriel est un neurone en T, avec son corps cellulaire dans le ganglion spinal ou rachidien qui se trouve dans la racine dorsale à proximité de la moelle épinière.
Neurone
Un neurone est une cellule qui transmet les messages nerveux. Il est composé :
- Des dendrites qui sont des prolongements cellulaires dans lesquels la circulation des messages nerveux se fait en direction du corps cellulaire.
- D'un corps cellulaire, contenant le noyau et les différents organites nécessaires au fonctionnement de la cellule, dans notre cas, il est situé dans le ganglion spinal de la moelle épinière.
- D'un axone, par lequel le message transite à partir du corps cellulaire.
Centre nerveux
Le centre nerveux dans le cas d'un réflexe myotatique est la moelle épinière.
Moelle épinière
La moelle épinière appartient au système nerveux central, elle est le prolongement anatomique du cerveau dans les vertèbres. Elle est constituée de neurones servant à la transmission des messages émis par le cerveau mais aussi par les circuits neuronaux responsables des réflexes.
C'est dans la moelle épinière que le message va être transmis du neurone afférent au neurone efférent, par le biais d'une synapse.
Au niveau de la moelle épinière, il est possible de distinguer deux structures que sont la substance grise et la substance blanche. La substance grise est constituée des corps cellulaires des neurones alors que la substance blanche est formée des axones des neurones.
Dans le prolongement de la substance blanche, on retrouve :
- deux racines dorsales amenant les nerfs sensitifs ainsi que le ganglion spinal qui renferme les corps cellulaires des neurones sensitifs
- deux racines ventrales permettant le passage des motoneurones
Voie nerveuse motrice
La voie nerveuse motrice, ou voie nerveuse efférente, est constituée d'un neurone efférent ou neurone moteur. Ce neurone débute par un corps cellulaire se situant dans la moelle épinière, et se termine au niveau du muscle, en empruntant la racine ventrale de la moelle épinière. Ce neurone moteur ou motoneurone va se terminer au niveau du muscle par une jonction neuromusculaire. Cette jonction permet la transmission du message et la contraction du muscle en réponse à la stimulation.
Jonction neuromusculaire
La jonction neuromusculaire, aussi appelée plaque motrice, est la jonction entre le nerf efférent et le muscle, elle permet la contraction du muscle en réponse à une stimulation. Il s'agit d'un ensemble de synapses neuromusculaires libérant un neuromédiateur appelé l'acétylcholine.
La transmission du message
Le message électrique dans les neurones
La propagation du message à l'intérieur des neurones afférents et efférents est électrique. Il faut distinguer deux types de potentiels :
- Le potentiel de repos quand la fibre n'est pas excitée, c'est-à-dire quand aucun message ne transite à l'intérieur.
- Le potentiel d'action (PA) qui est le message transporté par la fibre.
Potentiel de repos
Le potentiel de repos est la polarisation de la membrane du neurone à -70 mV en l'absence de stimulation. Au repos, il y a de ce fait un excès de charges négatives à l'intérieur de la fibre par rapport à l'extérieur.
Potentiel d'action
Le potentiel d'action est une inversion temporaire de la polarisation de la membrane du neurone, c'est lui qui assure la propagation du message. Le potentiel d'action apparaît de ce fait quand la fibre nerveuse est stimulée.
En l'absence de stimulation, la membrane du neurone est à -70 mV : c'est le potentiel de repos.
Lors de la stimulation, si elle atteint le seuil de stimulation, se produit un potentiel d'action, constitué :
- D'une dépolarisation de la membrane
- D'une repolarisation
- D'une hyperpolarisation
- D'un retour au potentiel de repos
L'amplitude des potentiels d'action ne varie pas, elle obéit à la loi du tout ou rien : soit le seuil est atteint et il y a formation d'un message, soit le seuil n'est pas atteint et il n'y a pas de message. Les potentiels d'action sont produits de manière successive. Plus la stimulation est forte, plus la fréquence des potentiels d'action sera importante, c'est-à-dire plus les potentiels seront nombreux et rapprochés, et plus la réponse sera forte. Le potentiel d'action a une durée moyenne de 2 millisecondes.
Les trains de potentiels d'action progressent le long de la membrane de l'axone sans atténuation jusqu'à la transmission du message au travers des synapses. On peut noter qu'il existe deux types d'axones. Les axones avec gaine de myéline et les axones sans gaine de myéline. La myéline est une substance riche en lipides, formée par un enroulement cellulaire autour de l'axone, elle est imperméable et permet d'accroître la vitesse de conduction de l'influx nerveux.
Le message chimique dans les synapses
Le fonctionnement de la synapse
Synapse
Une synapse est la jonction entre deux neurones (synapse neuro-neuronale) ou un neurone et un muscle (neuromusculaire). Elle permet la transmission d'un message par voie chimique par le biais de neuromédiateurs ou neurotransmetteurs tels que l'acétylcholine.
Les synapses peuvent être :
- Neuro-neuronales : elles permettent la transmission du message électrique d'un neurone à un autre. C'est le cas de la synapse qui fait jonction entre le neurone afférent et le neurone efférent dans le réflexe myotatique.
- Neuromusculaires : elles permettent la transmission du message entre un neurone et le muscle. C'est le cas des jonctions neuromusculaires.
Les synapses neuro-neuronales sont composées de :
- La terminaison d'un neurone pré-synaptique, contenant des vésicules synaptiques gorgées de neuromédiateurs.
- La fente synaptique, qui est l'espace entre les deux neurones, dans laquelle les neuromédiateurs sont libérés en cas de stimulation.
- Le début d'un neurone post-synaptique, dont la membrane comporte des récepteurs aux neuromédiateurs.
Dans notre cas, la synapse transmet le message sous forme chimique à l'aide des neuromédiateurs :
- Les trains de potentiels d'action parcourent la membrane du neurone pré-synaptique jusqu'à la synapse.
- Les trains de potentiels d'action entraînent la libération des neuromédiateurs dans la fente synaptique par exocytose des neuromédiateurs contenus dans les vésicules synaptiques.
- Les neuromédiateurs se fixent sur les récepteurs de la membrane du neurone post-synaptique.
- La fixation des neuromédiateurs sur leur récepteur déclenche la création de potentiels post-synaptiques qui vont parcourir la membrane du neurone post-synaptique et qui seront ensuite intégrés par ce dernier. Plus la libération de neuromédiateurs sera importante, plus le message transféré sera fort et plus le potentiel post-synaptique sera important. Si ce dernier est assez fort pour atteindre le seuil de dépolarisation du neurone post-synaptique, il y aura genèse d'un potentiel d'action.
Neuromédiateur ou neurotransmetteur
Un neuromédiateur, ou neurotransmetteur, est une molécule assurant la transmission d'un message neuronal par voie chimique entre deux structures séparées par une fente synaptique.
L'acétylcholine est le neuromédiateur utilisé dans le circuit du réflexe myotatique.
Exocytose
L'exocytose est la libération de molécules présentes dans une vésicule. La vésicule va s'approcher de la membrane de la cellule et fusionner avec cette dernière. Les molécules présentes à l'intérieur de la vésicule seront de ce fait libérées à l'extérieur de la cellule.
Les neuromédiateurs sont libérés par exocytose.
L'effet de certaines molécules sur le fonctionnement synaptique
Les neuromédiateurs sont des molécules. Il existe des substances pharmacologiques ayant des analogies de structure avec ces dernières. Elles peuvent se fixer sur ces récepteurs (à la place des neuromédiateurs) et soit empêcher la transmission de l'influx nerveux, soit le diminuer, soit l'augmenter.
Par exemple, le curare est un myorelaxant, il va se fixer sur les récepteurs à l'acétylcholine et empêcher son fonctionnement (en prenant sa place). On parlera alors de molécule antagoniste de l'acétylcholine. Finalement, il permettra un relâchement musculaire.